Схема строения головного мозга в разрезе. Анатомия мозга

Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой. Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками - нейрон. Bся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом при помощи специальных аппаратов - синапсов. По структуре и функции различают три типа нейронов:

Рецепторные, или чувствительные;
- вставочные, замыкательные (кондукторные);
- эффекторные, двигательные нейроны, от которых импульс направляется к рабочим органам (мышцам, железам).

Нервная система условно подразделяется на два больших отдела - соматическую, или анимальную, нервную систему и вегетативную, или автономную, нервную систему. Соматическая нервная система осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движение, вызывая сокращение скелетной мускулатуры. Так как функции движения и чувствования свойственны животным и отличают их от растений, эта часть нервной системы получила название анимальной (животной).

Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная). Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой. Ее делят на две части симпатическую и парасимпатическую.

В нервной системе выделяют центральную часть - головной и спинной мозг - центральная нервная система и периферическую, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами, - периферическая нервная система. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток (с начальными отделами отходящих от их тел отростков). Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят названия ядер.

Белое вещество образуют нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой (отростки нервных клеток, образующих серое вещество). Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути.

Периферические нервы в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных либо двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. Тела нейронов, отростки которых составляют чувствительные нервы, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов лежат в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга.

Центральная нервная система воспринимает афферентную (чувствительную) информацию, возникающую при раздражении специфических рецепторов и в ответ на это формирует соответствующие эфферентные импульсы, вызывающие изменения в деятельности определенных органов и систем организма.

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41 - 45 см (у взрослого), несколько сплющенный спереди назад. Вверху он непосредственно переходит в головной мозг, а внизу заканчивается заострением - мозговым конусом - на уровне II поясничного позвонка. От мозгового конуса вниз отходит терминальная нить, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх.
Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, соответствующие местам выхода из него нервов, идущих к верхней и нижней конечностям. Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины, каждая в свою очередь имеет по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки - спинномозговые нервы. Эти борозды разделяют каждую половину на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество заложено внутри и со всех сторон окружено белым. В каждой из половин спинного мозга оно образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами - столбами, соединенных перемычкой - центральным промежуточным веществом, в середине которого заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества.

Таким образом, в спинном мозге различают три парных столба серого вещества: передний, боковой и задний, которые на поперечном разрезе спинного мозга носят название переднего, бокового и заднего рогов. Передний рог имеет округлую или четырехугольную форму и содержит клетки, дающие начало передним (двигательным) корешкам спинного мозга. Задний рог уже и длиннее и включает клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Боковой рог образует небольшой треугольной формы выступ, состоящий из клеток, относящихся к вегетативной части нервной системы.

Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими нервными волокнами, объединенными в пучки - проводящие пути. Среди них выделяют три основных вида:

Волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;
- двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной на соединение с клетками, дающими начало передним двигательным корешкам;
- чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу.

От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий отхождению пары спинномозговых нерввов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.

Рисунок: 1 - конечный мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мост; 5 - мозжечок (задний мозг); 6 - спинной мозг.

Головной мозг располагается в полости черепа. Его верхняя поверхность выпуклая, а нижняя поверхность - основание головного мозга - утолщенная и неровная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных (или черепно-мозговых) нервов. В головном мозге различают полушария большого мозга (наиболее новую в эволюционном развитии часть) и ствол с мозжечком. Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г. Масса мозга новорожденного в среднем 330 - 340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины.

Головной и спинной мозг развивается на дорсальной (спинной) стороне зародыша из наружного зародышевого листка (эктодермы). В этом месте формируется нервная трубка с расширением в головном отделе зародыша. Вначале это расширение представлено тремя мозговыми пузырями: передним, средним и задним (ромбовидным). В дальнейшем передний и ромбовидный пузыри делятся и образуются пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый (добавочный). В процессе развития стенки мозговых пузырей растут неравномерно: либо утолщаясь, либо оставаясь в отдельных участках тонкими и продавливаясь внутрь полости пузыря, участвуя в образовании сосудистых сплетений желудочков. Остатками полостей мозговых пузырей и нервной трубки являются - мозговые желудочки и центральный канал спинного мозга. Из каждого мозгового пузыря развиваются определенные отделы мозга. В связи с этим из пяти мозговых пузырей в головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.

Рисунок: передние поверхности лобных долей полушарий большого мозга, промежуточного и среднего мозга, моста и продолговатого мозга. III-XII - сответствующие пары черепных нервов

Из пятого мозгового пузыря развивается продолговатый мозг. Границей между спинным и продолговатым мозгом является место выхода корешков первых шейных спинномозговых нервов. Вверху он переходит в мозговой мост, боковые его отделы продолжаются в нижние ножки мозжечка. На передней (вентральной) поверхности его видны два продольных возвышения - пирамиды и лежащие кнаружи от них оливы. На задней поверхности по бокам от задней срединной борозды тянутся тонкий и клиновидный канатики, продолжающиеся сюда из спинного мозга и заканчивающиеся на клетках одноименных ядер, образующих на поверхности тонкий и клиновидный бугорки. Внутри олив лежат скопления серого вещества - ядра олив.

В продолговатом мозге находятся ядра IX-XII пар черепных (черепномозговых) нервов, которые выходят на нижней его поверхности позади оливы и между оливой и пирамидой. Сетчатая (ретикулярная) формация продолговатого мозга состоит из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, образующих ядра ретикулярной формации.

Рисунок: головной мозг - сагиттальный разрез

Белое вещество образуют длинные системы волокон, проходящие здесь из спинного мозга или направляющиеся в спинной мозг, и короткие, связывающие ядра стволовой части головного мозга. Между ядрами олив располагается перекрест нервных волокон, берущих начало от клеток тонкого и клиновидного ядер.

Рисунок: ствол головного мозга и мозжечок; вид сбоку

К заднему мозгу относятся мозговой мост и мозжечок: он развивается из четвертого мозгового пузыря.

В передней (вентральной) части моста располагаются скопления серого вещества - собственные ядра моста, в задней (дорсальной) его части лежат ядра верхней оливы, ретикулярной формации и ядра V - VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят на основании мозга сбоку от моста и позади него на границе с мозжечком и продолговатым мозгом. Белое вещество моста в его передней части (основании) представлено поперечно идущими волокнами, направляющимися в средние ножки мозжечка. Они пронизываются мощными продольными пучками волокон пирамидных путей, образующих затем пирамиды продолговатого мозга и направляющихся в спинной мозг. В задней части (покрышке) проходят восходящие и нисходящие системы волокон.

Рисунок: ствол головного мозга, вид сверху и сзади

Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся: таламус (зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная область), метаталамус (забугорная область) и гипоталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
Таламус представляет собой парные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества, имеющие яйцевидную форму. Передний отдел его примыкает к межжелудочковому отверстию, задний, расширенный, - к четверохолмию. Латеральная поверхность таламуса срастается с полушариями и граничит с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности обр азуют стенки III желудочка. Нижняя продолжается в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные. В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.

Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся; конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (надзрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.

Третий желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы зрительными буграми и подбугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипоталамуса и задняя - ножками мозга и надбугорной областью. Верхняя стенка - крыша III желудочка, - самая тонкая и состоит из мягкой (сосудистой) оболочки мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендимой). Отсюда в полость желудочка вдавливается большое количество кровеносных сосудов: и образуется сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I и II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в мозговой водопровод.

Рисунок: борозды и извилины левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части.

Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша.

Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.

В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина.

Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее - шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди - преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина. На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами. Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке.

Рисунок: борозды и извилины правого полушария большого мозга; медиальная и нижняя поверхности.

Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями.

Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.

Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спиноталамический путь. Первым нейроном этого пути являются клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (2-й нейрон).

Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины (область чувствительного анализатора). В результате того что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Передний спиноталамический путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спиномозжечковых пути - передний и задний. Задний спиномозжечковый путь (Флексига) начинается от клетки спинномозгового узла (1-й нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках.

Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние ножки мозжечка идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спиномозжечкового пути (Говерса) образуют перекрест дважды; в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок (Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок (Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной чувствительной петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.

Двигательные пути представлены двумя группами.

1. Пирамидные (кортикоспинальный и кортико-ядерный, или кортикобульбарный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

Пирамидный, или кортикоспинальный путь начинается от больших пирамидных клеток (Беца) коры верхних 2/3 предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом он разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Боковой (большой) образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога. Отростки клеток переднею рога образуют передний корешок, двигательную порцию спинномозгового нерва и заканчиваются в мышце двигательным окончанием.

Кортико-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины, идет через колено (изгиб) внутренней капсулы и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов противоположной стороны. Отростки клеток двигательных ядер образуют двигательную порцию соответствующего нерва.

К рефлекторным двигательным путям (экстрапирамидным) относятся красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - от клеток красного ядра среднего мозга, тектоспинальный путь - от ядер холмиков пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), связанный со слуховыми и зрительными восприятиями, и вестибулоспинальный - от вестибулярных ядер из ромбовидной ямки, связанный с поддержанием равновесия тела.

Материал взят из раздела "Анатомия" портала http://medicinform.net

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг - encephalon - головная часть центрального отдела нервной системы, расположенная в полости черепа. Развитие его, как и спинного мозга, произошло путем замыкания краев нервной борозды с образованием нервной трубки. Высокая концентрация нервной ткани вокруг пяти пузырей на переднем конце тела привела к развитию разнообразных по строению и функции структур (схема).

Схема строения головного мозга

Так, конечный мозг наиболее богат сложными ассоциативными структурами, тесно связан с органами чувств наиболее древнего нервно-эпителиального типа. Конечный мозг - это чувствительно-ассоциативная область, лишенная собственных двигательных центров. Он характеризуется развитием двух структур: 1) 6а-зальных ганглиев в виде полосатых тел - важного ассоциативного центра прочных, стабильных нервных связей типа инстинктов и 2) коры головного мозга - обширного поля высших центров, богатых возможностями установления лабильных ассоциаций условно-рефлекторного характера.

Средний мозг по происхождению имеет двойной характер. Кроме чувствительного поля, в нем появляются двигательные центры - ядра III и IV пар черепных нервов и красное ядро.

Ромбовидный мозг имеет оба отдела - чувствительный и двигательный. Его продолговатый мозг является типичным туловищным мозгом «допозвоночного» организма, содержащим висцеральные (рецепторные и эффекторные) и соматорецепторные компоненты (слуха, равновесия и др.).

Головной мозг с дорсальной поверхности разделяется поперечной щелью - fissura trausversa cerebri на большой и ромбовидный мозг.

Большой мозг - cerebrum. Состоит из конечного, промежуточного и среднего мозга, имеет два полушария, представляющих конечный мозг. Правое и левое полушария большого мозга - hemispheria cerebri dextrum et sinistrum дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью - fissura longitudinalis cerebri. Полушария прикрывают с дорсальной поверхности промежуточный и средний мозг. С базальной стороны можно видеть части промежуточного мозга - гипофиз и перекрест зрительных нервов, а также среднего мозга - ножки большого мозга.

Ромбовидный мозг - rhombencephalon. Состоит из заднего мозга, в который входят мозжечок и мозговой мост, и продолговатого мозга. Мозжечок - cerebellum располагается дорсально от продолговатого мозга и позади от полушарий большого мозга. На переднем конце продолговатого мозга с вентральной поверхности лежит мозговой мост - pons. Продолговатый мозг - medulla oblongata, s. myelencephalon непосредственно продолжается в спинной мозг.

У рогатого скота большой мозг сравнительно короткий, широкий и высокий; полушария спереди сужены, сзади сильно расширены, что придает мозгу грушевидную форму (рис. 162).

У лошадей большой мозг сравнительно длинный, более сжат с боков и ниже, чем у жвачных. Извилин больше, чем у рогатого скота (рис. 163).

У свиней сильно развиты латеральные обонятельные тракты, а дугообразные борозды не такие четкие, как у собаки.

У собак общая форма головного мозга зависит от очертаний черепа: она то более грушевидная, то более круглая. Для мозга собаки типичны три дугообразные борозды на плаще.

Масса головного мозга новорожденных отличается от массы мозга взрослых, у разных животных она неодинакова (табл. 6).

Морские свинки, лошади, крупный рогатый скот, овцы рождаются «зрелыми», появляются на свет с массой головного мозга, составляющей от массы мозга взрослых особей 40-60%, тогда как собаки, кошки, кролики, крысы и мыши - животные, неспособные сразу после рождения к активному существованию (к самостоятельному передвижению, питанию), имеют относительно малый по размерам мозг-13-17% от массы мозга взрослых животных. Самым не-зрелым (12%) в этом ряду оказывается мозг ребенка.

Развитие головного мозга. На ранних стадиях онто-и филогенеза головной мозг представляет расширенный конец мозговой трубки, который называется первичным, или прехордальным, мозговым пузырем, так как он лежит впереди хорды. Развитие его функционально связано с органом обоняния, и его обонятельная функция сохраняется у всех животных, включая млекопитающих (рис. 164).

Рис. 162. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота

Несколько позже позади прехордального мозгового пузыря на переднем конце мозговой трубки появляется вторичный мозговой пузырь (его называют также эпихордальным мозговым пузырем, так как он лежит дорсально от хорды). Развитие вторичного мозгового пузыря обусловлено: а) функцией жаберного аппарата и органов боковой линии водных животных (соответственно органу равновесия у наземных животных); б) дифференцировкой внутренних органов, которая, в свою очередь, была вызвана повышением интенсивности обмена веществ и усилением подвижности животных и в) возникновением первичного ассоциативного и коммиссурального центра.

С усовершенствованием органа зрения от эпихордального мозгового пузыря обособляется средний мозговой пузырь - mesencephalon. На этой трехпузырной стадии прехордальный мозговой пузырь именуют передним мозгом - prosencephalon, а эпихордальный мозговой пузырь - задним, или ромбовидным, мозгом - rhombencephalon. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами, или спайками, из нервных волокон как впереди, так и позади среднего мозга. В дальнейшем возникает пятипузырная стадия мозга. Из прехордального мозга образуется конечный мозг - telencephalon в виде парного мозгового пузыря и промежуточный мозг - diencephalon.

Рис. 163. Головной мозг лошади

Наивысшей ступени развития, особенно в области, плаща, конечный мозг достигает у млекопитающих, в частности у человека. Промежуточный мозг у низших животных развит слабо, но затем с повышением организации животных он становится высшим подкорковым чувствительным центром, связанным со всеми рецепторами анализаторов и через спинной мозг со всеми органами тела, а также с корой большого мозга по мере ее разрастания. Из него же происходят глазные пузыри.

Почти одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и ромбовидный мозг на задний мозг - metencephalon

6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов

6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов (по Ю.Т. Техверу, 1983) и продолговатый мозг - myelencephalon. Задний мозг первоначально представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие диффе-ренцировки коры большого мозга добавляется мозговой мост. Продолговатый мозг - непосредственное производное эпюсордального мозгового пузыря, функции которого он и сохраняет.

Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге становятся мозговыми желудочками. Из полости прехордального мозга в конечном мозге возникают парные боковые желудочки, а в промежуточном мозге - третий мозговой желудочек. Все три желудочка соединяются межжелудочковым отверстием (монроево). Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращается в мозговой водопровод. Полость же эпихордального мозгового пузыря становится четвертым мозговым желу-дочком. Он сообщается и с центральным спинномозговым каналом, и с мозговым водопроводом.

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ - telencephalon. Состоит из двух полушарий большого мозга - hemispheria dextrum et sinistrum, разделенных с дорсальной повер-хности глубокой продольной щелью - fissura longitudinalis cerebri. В каждом полушарии рассматривают плащ, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен на дорсолатеральной поверхности полушарий, обонятельный мозг лежит вентромедиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная, или обонятельная, борозда. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушарий под корой, но дорсально от частей обонятельного мозга.

Рис. 164. Стадии эмбрионального развития головного мозга

Рис. 165. Головной мозг крупного рогатого скота с базальной поверхности

Плащ - pallium построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество - substantia grisea образует кору большого мозга - cortex cerebri. На дорсолатеральной, базальной и медиальной поверхностях она имеет многочисленные извилины, отделенные друг от друга глубокими щелями; извилины покрыты мелкими бороздами. Более глубокие щели, извилины и борозды имеют специальные названия.

А. Борозды на базальной поверхности - пограничные (рис. 165).

1. Базальная пограничная, или обонятельная, борозда - sulcus rhinalis lateralis. Лежит в латеральном отделе основания мозга, на границе между обонятельным мозгом и плащом. Каудальная часть борозды переходит на затылочную долю полушария, образуя затылочно-височную борозду.

2. Медиальная пограничная щель - sulcus rhienalis medialis. Лежит на медиальной поверхности, образуя каудомедйальную границу грушевидной доли.

Б. Борозды на дорсолатеральной поверхности плаща.

1. Латеральная сильвиева борозда (щель) - fissura sylvia. Начинается от базальной пограничной борозды в плоскости перекреста зрительных нервов. В ней проходит средняя мозговая артерия. Она делится на три ветви: каудальную, среднюю, или верхушечную, и ростральную. В глубине сильвиевой борозды лежит часть плаща - островок Рейля.

2. Эктосильвиева, или первая дугообразная, борозда - sulcus presylvius. Лежит дорсально и каудально от ветвей сильвиевой борозды.

3. Надсильвиева, или вторая дугообразная, борозда - sulcus sup-rasylvius. Представлена двумя бороздами: диагональной - слаборазвитой, лежащей над ростральной ветвью сильвиевой борозды. Другая же - собственно надсильвиева борозда-следует параллельно эктосильвиевой борозде.

4. Эктомаргинальная, или третья дугообразная, борозда - sulcus ectomarginalis. Состоит из двух обособленных частей. Обе проходят вдоль дорсального края плаща, причем задний участок сохраняет название латеральной борозды, а передний называется венечной бороздой.

В. Борозды на медиальной поверхности плаща.

1. Борозда мозолистого тела - sulcus corporis callosi идет по дорсальному краю мозолистого тела.

2. Поясная борозда лежит в обоих полушариях над бороздой мозолистого тела. Разделяется на ростральную часть, или борозду колена - sulcus genualis, и дорсокаудальную часть, или борозду валика - sulcus splenialis.

Проводящие пути конечного мозга. Белое мозговое вещество - substantia alba залегает под корой плаща. Оно состоит из проводящих путей: ассоциативных, коммиссуральных и проекционных.

Л. Ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются на короткие волокна (между извилинами) и длинные (между долями полушарий). Проходят они в наружной капсуле.

Б. Коммиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело - corpus callosum - самую крупную комиссуру головного мозга. Оно помещается между полушариями в глубине продольной щели. Различают ствол мозолистого тела - truncus corporis callosi и два конца - передний и задний. Передний конец называется коленом мозолистого тела - genu corporis callosi. Он загибается вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого тела - splenium corporis callosi срастается со сводом. Коммиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки - radiatio corporis callosi. Формируя крышу бокового желудочка мозга, она расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.

Коммиссуральные пути проходят не только через мозолистое тело, но и еще через четыре спайки -- коммиссуры: спайка зрительных бугров, или серая спайка; ростральная спайка, расположенная в передней части третьего желудочка, соединяет обонятельные доли; каудальная спайка является спайкой свода боковых желудочков мозга, располагается в каудальной части третьего желудочка и спайка аммоновых рогов, расположенная на дне боковых желудочков мозга.

В. Проекционные волокна - двусторонние. Они соединяют кору плаща как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со спинным мозгом. Проекционные волокна проходят во внутренней капсуле.

Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные и афферентные.

Эфферентные проводящие пути (они же центрифугальные, центробежные, двигательные) выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола большого, ромбовидного и спинного мозга.

Афферентные проводящие пути (они же центропетальные, цен-тростремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полушарий из зрительных бугров промежуточного мозга.

В противоположность коре больших полушарий все серое мозговое вещество остальных отделов центральной нервной системы объединяется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала притекают в разные отделы подкорки (включая зрительный бугор), а из последних уже поступают в кору полушарий.

На плаще рассматривают доли: лобную, височную, теменную, затылочную и обонятельную. Впереди лобная доля - lobus frontalis - психомоторная, лишь у собаки четко отграничивается венечной бороздой - sulcus coronarius. Затылочная доля - lobus occipitalis - зрительная, занимает каудальный отдел плаща позади плоскости, проведенной через валик мозолистого тела. Теменная доля - lobus parietalis - психосенсорная, лежит между лобной и затылочной долями. Височная доля - lobus temporalos - слуховая, находится ориентировочно позади латеральной борозды (сильвиевой) в вентральной половине плаща. Обонятельная доля - lobus olfactorius образует обонятельный мозг.

Обонятельный мозг - rhinencephalon располагается в вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне боковых желудочков мозга. На базальной поверхности полушарий сосредоточены обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины и поверхность разреза ростральной спайки, а на дне боковых желудочков мозга - хвостатые ядра, аммоновы рога (гипокамп) и свод.

1. Обонятельная луковица - bulbus olfactorius - парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально полого мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеровентральный - из белого мозгового вещества. В луковице заключен желудочек обонятельной луковицы - ventriculus bulbi olfactorii. Он является продолжением бокового желудочка мозга.

В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы - пп. olfactorii (I пара). Они содержат многочисленные пучки нервны* волокон - fila olfactoria, направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами.

2. От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обонятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельные тракты-общий, медиальный и латеральный. Латеральный обонятельный тракт переходит в грушевидную долю, отграничивает на своем пути латеральную обонятельную извилину - gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле -area parolfactoria. По пути он образует медиальную обонятельную извилину - gyrus olfactorius. Обонятельные тракты ограничивают обонятельные треугольники - trigonum olfactorium из серого мозгового вещества. Они проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров, расположенных в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, а также в грушевидных долях.

3. Грушевидная доля - lobus piriformis (крючок - uncus) расположена каудально от латерального обонятельного тракта и обонятельного треугольника, а медиально граничит с ножками большого мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа - fissura hippocampi. В грушевидной доле заключена полость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга. На внутренней стенке доли лежит конец аммонова рога. Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в извилину гиппокампа - gyrus hippocampi, расположенную на медиальной поверхности полушария, кзади и латерально от щели гиппокамра. Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину - gyrus cinguli. Последняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела и, огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем.

Грушевидная доля и извилина гиппокампа выполняют роль вторичных обонятельных центров, а извилина гиппокампа, кроме того, и вкусового центра.

4. Аммонов рог (гиппокамп) - hippocampus своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка, лежит позади хвостатого ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового желудочка.

Аммонов рог представляет собой складку коры мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латерокаудально и вентрально и упирается концом в стенку грушевидной доли.

Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обонятельными центрами, аммоновы рога связаны с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.

5. Свод - fornix содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие аммоновы рога с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельным участкам этого пучка проводящих путей присвоены различные названия - желобоватые листки, кайма аммонова рога, ножки, столбы и тело свода и коммиссура аммоновых рогов.

Желобоватый листок - alveus hippocampi покрывает аммонов рог с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового вещества грушевидной доли и аммонова рога. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму аммонова рога, продолжающуюся в ножку свода. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны, становится коротким телом свода. Тело свода служит крышей третьего мозгового желудочка. Рострально оно разделяется на два столба свода. Последние медиально от хвостатых ядер направляются к, сосцевидному телу и серому бугру промежуточного мозга (гипоталамусу). Коммиссура аммоновых рогов - commissura hippocampi образована поперечными волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.

6. Между передним концом мозолистого тела (клювом) и столбами свода залегает передняя спайка мозга - commissura rostralis.

Рис. 166. Полосатое тело на разрезе

Рис. 167. Вид на боковой желудочек мозга

Рис. 168. Стволовая и подкорковая части головного мозга

На границе между оградой, скорлупой и аммоновым рогом располагается миндалевидное тело - corpus amygdaloideum.

Полосатые тела соединяются проводящими путями: 1) с корой большого мозга; 2) с промежуточным мозгом (со зрительными буграми и гипоталамусом); 3) с ядрами сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); 4) с ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); 5) с ядрами черепных нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи: а) периферический рецепторный аппарат - зрительные бугры, полосатые тела - соматические и висцеральные эффекторные аппараты или б) кора - полосатое тело - соматические и висцеральные эффекторные аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами: 1) координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, лазание); 2) регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения; 3) безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы и мимики и, наконец 4) высшими подкорковыми вегетативными центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно: например, стриатум тормозит движения, а бледное ядро вместе с медиальными ядрами зрительного бугра, напротив, усиливает их.

Развитие конечного мозга. Из передней и вентральной стенок конечного мозга происходят обонятельный мозг - обонятельные доли и полосатые тела, а из дорсальной его стенки - плащ.

Развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных играет исключительную роль при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных долях - выростах стенки конечного мозга. Дистальные отделы обонятельных долей формируют первичные обонятельные центры - обонятельные луковицы, а проксимальные отделы - древнейшую обонятельную кору из серого мозгового вещества в виде обонятельных извилин и обонятельных треугольников; они возникают как вторичные обонятельные центры.

В вентральной же стенке конечного мозга дорсально от закладки очень рано появляется закладка крупноклеточного базального ганглия. Это первичный и притом высший двигательный центр. Назальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются дополнительные мелкоклеточные ядра, образующие скорлупу (начиная с рептилий), а у млекопитающих еще хвостатое ядро. Оба объединяются под названием «полосатое тело». С появлением вторичного плаща полосатое тело пронизывается внутренней и наружной капсулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно.

В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща, характерного для водных животных и построенного только из эпендимы.

У наземных животных разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых нервных волокон (проекционных) из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов - кожного, зрительного, слухового, мышечного.

Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в строении, резко дифференцируются ее функции и структура, увеличиваются размеры. У крупных млекопитающих животных плащ обычно испещрен извилинами и бороздами. Извилины в ряду животных располагаются неодинаково. В одних случаях (у хищных, копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов и человека извилины образуют две системы - ложную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, а борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней - поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин между разными отрядами животных крайне затруднительна, а в отдельных случаях невозможна. У мелких животных извилины вообще отсутствуют (животные с гладким головным мозгом). Наибольшее количество извилин насчитывается у слонов и китов, у мелких приматов извилины отсутствуют. В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.

Рис. 169. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий

Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий (рис. 169). В процессе исторического развития усложняются цитоархитёк-тоника и миелоархитектоника, т. е. строение и расположение клеток и волокон между ними в коре плаща. Клеточные элементы коры распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга. Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: I - молекулярный; II - наружный зернистый; III - малых пирамидных клеток. Клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают ассоциационную функцию высшего порядка, характеризующую высшую нервную деятельность; IV - внутренний зернистый, первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная функция; V - больших пирамидных клеток и VI - веретенообразных и полиморфных клеток (выполняет эффекторную функцию). В примитивной обонятельной коре из перечисленных слоев имеются I, V и VI.

Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают пирамидные клетки В. А. Беца. Неодинакова и густота расположения нервных клеток в коре: в 1 мм3 у млекопитающих их до 5-10 тыс., а у приматов и человека даже до 35-50 тыс.

На основе локальных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих разделяют на поля - area. Отдельные поля на основе несходства миелоархитектоники, в свою очередь, могут быть подразделены на меньшие участки. Каждое поле характеризуется определенной функцией. Существуют поля с функцией, встречающейся только у человека. Такие поля у низших животных, естественно, отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых до сих пор еще недостаточно ясна. Общее число полей у человека превышает 250.

Филогенетически все поля дифференцируются из примитивных четырех областей мозга низших животных (сумчатых и насекомоядных). Эти области представляют собой мозговые отделы анализаторов: передние доли коры являются двигательным анализатором, затылочные доли - зрительным и промежуточная между ними доля - кожным анализатором. У высших животных возникают новые ассоциационные области: лобная доля, а затем и височно-теменная, с наиболее крупным объемом у человека. Так, лобные доли у кролика составляют 2%, у кошки 3, у собаки 7, у обезьян 8-16, у человека 29% общей массы головного мозга.

Абсолютная масса головного мозга колеблется в широких пределах, а относительная его масса обратнопропорциональна массе животного. Абсолютная масса мозга у китов 4600-7000 г, а относительная масса 1/10 000-1/14 000; у слонов соответственно 4300-5400 г и 1/375-1/560; у лошади 372-570 г и 1/480-1/1000; у крупного рогатого скота 410-550 г и 1/600-1/770; у свиней 96-145 г и 1/1200-1/1900; у собак 46-138 г и 1/30-1/400; у темной цепкой обезьяны 126 г и 1/15; у человека 1350-1450 г и 1/35-1/45. У молодых животных относительная масса мозга значительно выше, чем у взрослых: у 5-недельного львенка 1/18, а у взрослого льва 1/546; у новорожденного ребенка 1/8, а у взрослого человека до 1/35.

Процентное отношение серого мозгового вещества к белому у мелких животных выше, чем у крупных: у лошади 52,1 и 47,6%; у овцы 54,9 и 45,1; у собаки 61,1 и 38,9; у хряка 80,7 и 19,3; у человека 40 и 60%.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ - diencephalon располагается между полосатыми телами конечного мозга (спереди) и средним мозгом (сзади). Дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Состоит из трех отделов различного строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус - epithalamus образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус - thalamus состоит из зрительных бугров, между которыми находится кольцевидный третий желудочек мозга. Гипоталамус - hypothalamus составляют зрительный выступ с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и придатком мозга - гипофизом и сосцевидным телом. Все части гипоталамуса видны на базальной поверхности мозга между ножками большого мозга, позади перекреста зрительных нервов.

Таламус, или зрительный бугор, - thalamus парное образование, самая массивная часть промежуточного мозга. Ростролатерально они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные бугры отделяются от последних пограничной полоской, от четверохолмия - поперечной бороздой, а друг от друга - ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка. Бугры построены из скопления многочисленных ядер серого мозгового вещества. Наиболее крупные из них следующие:

1) переднее ядро лежит в толще переднего бугорка, в ростромедиальном отделе зрительного бугра; оно является центром переключения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути;

2) каудальное ядро заключено в толщу каудолатерального отдела латерального бугорка и построено из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов на базальной поверхности мозга отходят зрительные тракты - tractus opticus. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело - corpus geniculatum laterale, теряющееся в каудальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является центром переключения зрительных путей, идущих в кору. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело - corpus geniculatum mediale. Оно соединяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и служит промежуточным слуховым центром на пути в кору;

3) латеральное ядро состоит из центров переключения проводящих путей кожного анализатора, идущих в кору;

4) медиальное ядро представляет собой промежуточный двигательный центр для экстрапирамидной системы;

5) сетчатое образование располагается между ядрами, оно содержит вегетативные центры.

Третий желудочек мозга - ventriculus tertius залегает между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточное слияние зрительных бугров. В стенках желудочка находится центральное серое вещество третьего желудочка мозга - substantia grisea centralis. В нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга каудально сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а рострально позади назальной спайки мозга - commissura rostralis с боковыми желудочками конечного мозга посредством межжелудочкового отверстия.

Эпиталамус. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров - striae medujlares, а на них парный узел уздечки - ganglion habenulae. Узел переходит в уздечку, или поводок, - habenula. На нем укреплен грушевидной формы эпифиз (шишковидная железа) - epiphysis. Это железа внутренней секреции. Лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием, является датчиком времени. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами V пары и межножковым ядром.

Сосудистая покрышка третьего желудочка - tela choroidea vent-riculi tertii образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода. Сосудистая покрышка отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга - plexus choroideum ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ.

Подталамическая область - hypothalamus. Находится вентрально от третьего мозгового желудочка мозга, а серый бугор - tuber cinereum лежит непосредственно позади зрительного перекреста, между ножками большого мозга. Он является вегетативным центром и соединяется со зрительным бугром и с обонятельным мозгом. В центре серого бугра имеется бухта воронки (выпячивание вентральной стенки желудочка). Сама воронка - infundibulum тонкостенная; к ней прикрепляется гипофиз. Придаток мозга, или гипофиз, - hypophysis cerebri представляет собой плоскоокруглое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой (краниальной), промежуточной и железистой (каудальной). Он, являясь мощной железой внутренней" секреции, выделяющей разнообразные гормоны, выполняет роль вегетативного центра.

Сосцевидное тело - corpus mamillare лежит непосредственно позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, который через комплекс образований свода соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием. У собаки сосцевидное тело парное.

Околобугорье - metathalamus. На заднелатеральной части зрительного бугра находится подушка - pulvinar, которая переходит в два небольших возвышения - латеральное и медиальное коленчатые тела - corpus geniculatum laterale et mediale. Латеральное коленчатое тело вентрально переходит в зрительный тракт, а медиальное - в передние ножки четверохолмия среднего мозга, от которого оно отделено поперечной бороздой. В основе подушки и латерального коленчатого тела находится каудальное зрительное ядро. Само коленчатое тело - центр переключения зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Каудальные коленчатые тела обеих сторон зрительных бугров соединяют каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальными ядрами зрительного бугра и являются промежуточными слуховыми центрами на пути в кору.

Развитие промежуточного мозга. Промежуточный мозг в примитиве закладывается из небольшого количества клеток в стенке обширного третьего желудочка мозга, лишь у наземных животных, и особенно у млекопитающих, он достигает значительного размера.

1. Хорошо выраженная эмбриональная пластинка покрышки у всех взрослых млекопитающих формирует эпиталамус. Эпифиз сохраняется в качестве рудимента третьего непарного теменного глаза. Лишь у некоторых водных животных и у рептилий обнаруживают глазообразный пузырь под кожным покровом. У млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции, функция которой еще недостаточно изучена.

2. Своеобразно и сильно развитая эмбриональная пластинка дна формирует подталамическую часть промежуточного мозга - hypothalamus.

Гипофиз происходит из трех разных источников. Так, эктодерма глотки (карман Ратке) превращается в разветвленную железу. Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из железистых клеток разнообразного строения, окруженные большим количеством сосудов. У наземных животных из стенки воронки возникает нервная часть гипофиза из нервных (глиальных) клеток и нервных волокон. И, наконец, обособляется промежуточная часть гипофиза из эпителиальных клеток. Гипофиз в целом выделяет свыше десятка разнообразных гормонов, которые из железистой части поступают непосредственно в кровь, а из нервной и промежуточной частей - в спинномозговую жидкость. Гипофиз находится во взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными в стенках третьего желудочка мозга.

3. Эмбриональная боковая пластинка дает начало зрительным буграм - thalami. В состав таламуса входят ядра зрительных бугров.

Рис. 170. Средний мозг на поперечном срезе

Они служат: 1) промежуточными центрами всех проводящих путей, которые направляются в кору полушарий и проводят различные импульсы - обонятельные, кожной и мышечной чувствительности, вкусовые, а у наземных животных, кроме того, зрительные и статоакустические; 2) промежуточным центром всех проводящих путей, идущих из коры плаща в различные отделы мозга. Этим и объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с появлением обонятельного плаща (у рептилий) и достигают максимального развития у млекопитающих в связи с образованием вторичного плаща. Мощной эволюции зрительных бугров содействуют также перемещение зрительных центров из среднего мозга в промежуточный и, наконец, связь с мозжечком. В результате обогащения таламуса промежуточными центрами возрастает промежуточная масса зрительных бугров, которая, внедряясь в полость третьего желудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером веществе стенок третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые вегетативные центры.

СРЕДНИЙ МОЗГ - mesencephalon состоит (рис. 170): из ножек большого мозга; пластинки четверохолмия и покрышки или чепца. Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод - aqueductus mesencephali; он соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество.

Ножки большого мозга - pedunculi cerebri выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой. Из ножек отделяется III пара черепных нервов - глазодвигательный нерв - п. oculomotorius. Через ножки проходят все проводящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со средним, ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки крупнее у тех животных, у которых мощнее кора полушарий.

Пластинка крыши (четверохолмия) - lamina tecti представляет дорсальную часть среднего мозга; она лежит каудально от зрительных бугров и назально от мозжечка. Пластинка состоит из парных ростральных и каудальных холмов - colliculi rostrales et caudales.

Холмы разделяются поперечной и серединной бороздами. С поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым веществом, под которым залегает серое мозговое вещество; в ростральных холмах оно является подкорковым зрительным центром, а в каудальных - подкорковым слуховым центром.

В целом пластинка четверохолмия является координационным центром ряда импульсов: зрительных, слуховых, обонятельных, общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в спинной мозг, а также к глазным мышцам, в красное ядро, мозжечок и в мост.

Между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится покрышка ножек, или чепец, - tegmentum mesencephali. В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества; в плоскости передних холмов лежат: красное ядро - nucleus ruber двигательный центр спинного мозга; ядро глазодвигательного нерва - nucleus motorius п. oculomotorii (III пара); парасимпатические ядра глазодвигательного нерва (см. ниже); каудальнее располагаются ядро блокового нерва - nucleus motorius п. trochlearis (IV пара) и часть ядра V пары нервов. Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование - formatio reticularis, образующее nuclei tegmenti, а также проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и в спинной мозг.

Развитие среднего мозга. Средний мозг у низших животных и у эмбрионов высших животных достигает значительных размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга, из которого у низших животных (до птиц включительно) происходит двухолмие, или зрительные доли. Первоначально двухолмие было высшим зрительным центром, поскольку в нем оканчиваются зрительные нервы и проводящие пути из поло-сатого тела. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются в зрительные бугры промежуточного мозга. В силу этого зрительные доли отстают в росте, а зрительные бугры, напротив, разрастаются.

У наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц). Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие - tectum mesencephali. У животных с хорошим слухом (у ночных хищников) преобладают задние слуховые холмы, а у животных, обладающих хорошим зрением, передние зрительные холмы, например у домашних копытных.

Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется чепец. В результате образования свода чепца полость мозгового пузыря превращается в мозговой водопровод. В чепце лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов ц специальные двигательные ядра чепца. К последним относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межкорковое ядро, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.

В связи с развитием у млекопитающих вторичного плаща чепец вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры полушарий и зрительных бугров в ромбовидный и спинной мозг, и афферентных путей, направляющихся в кору полушарий. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, выраженность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.

РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ-rhombencephalon подразделяют на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом находится четвертый мозговой желудочек.

Продолговатый мозг - medulla oblongata каудально продолжается без заметного перехода в спинной мозг. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда - fissura mediana ventralis. По обе стороны от нее проходят боковые борозды; каудально они вливаются в вентральную срединную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика - пирамиды - pyrames medullae oblongatae. В них проходят латеральные пирамидные проводящие пути от коры большого мозга в спинной мозг. При переходе в боковые канатики спинного мозга они перекрещиваются справа налево и наоборот и формируют перекрест пирамид - decussatio pyramidum, который образует вершины пирамид. Латерально от основания пирамид из мозга выходит VI пара черепно-мозговых нервов - отводящий нерв - п. abducens. Вблизи перекреста у вершин пирамид и латерально от них отделяется XII пара - подъязычный нерв - п. hypoglossus. Латерально же от подъязычного нерва отходят один за другим еще три нерва: XI пара - добавочный нерв - п. accessorius, непосредственно впереди от него X пара - блуждающий нерв - п. vagus и еще более рострально - IX пара - языкоглоточный нерв - п. glossopharyn-geus.

Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в отдельные ядра, из которых выходят V, VI, VII, IX, X и XII пары, черепных нервов: а) чувствительные и двигательные; б) промежуточные ядра; в) ядра VIII пары и связанные с ними ростральные и каудальные оливы (моторные центры). Среди ядер залегает сетчатое образование - formatio reticularis из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит в чепец среднего мозга, и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциационную и координационную функции между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы, а также генератором энергии.

Рис. 171. Схема проводящих нервов головного и спинного мозга

Белое мозговое вещество продолговатого мозга содержит большое количество пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга и проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным (рис. 171).

В продолговатом мозге заслуживают особого внимания моторные ядра чепца - nuclei tegmenti (иначе-сетчатое образование - formatio reticularis), которые впервые возникают у рыб и являются древнейшим ассоциационным и двигательным центром.

У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются ростральные и каудальные оливы как ассоциационные центры. Ростральные оливы появляются только у наземных животных, начиная с амфибий (в связи с развитием у них органа слуха). Они служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIII пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапециевидное тело. Каудальные оливы формируются еще позднее - у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных канатиков со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее отношение к сохранению равновесия.

Задний мозг -metencephalon. Имеет две части: мозговой мост и мозжечок.

Мозговой мост - pons лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который концами загибается дорсально к мозжечку, образуя боковые ножки мозжечка - brachia pontis. Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста - nuclei pontis с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушарии мозжечка. Из боковых отделов моста отделяется V пара - тройничный нерв - п. trigeminus, самый массивный из всех черепных нервов. Он выходит двумя корнями: вентральным двигательным и дорсокаудальным чувствительным. На последнем находится большой полулунный (тройничный) ганглий - ganglion trigeminal. Каудально от моста также в поперечном направлении лежит трапециевидное тело - corpus trapezoideum в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. Из боковых частей трапециевидного тела выходят VIII пара - преддверно-улитковый нерв - п. vestibulocochlearis и VII пара - лицевой нерв - п. facialis.

Мозжечок - cerebellum имеет почти шаровидную форму; двумя бороздами он разделяется на среднюю часть - червячок и две боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка - cortex cerebelli и, кроме того, отдельные ядра, залегающие в центрально расположенном белом мозговом веществе мозжечка.

Поверхность коры червячка изрезана поперечными бороздами и щелями. Двумя основными щелями червячок разграничивается на переднюю, среднюю и заднюю доли. Каждая из них связана с ножками мозжечка - передними, средними и задними, состоящими из проводящих путей. Передний и задний концы червячка загнуты вентрально и навстречу друг другу; между ними остается лишь небольшая щель - верхушка шатра, или крыша четвертого желудочка - tegmentum ventriculi quarti. Белое мозговое вещество червячка на сагиттальном разрезе напоминает ветку туи, вследствие чего оно и получило название древо жизни - arbor vitae (так прежде называлась туя). В белом мозговом веществе червячка находится шатровое ядро- nucleis fastigii, которое является подкорковым центром равновесного анализатора.

С продолговатым мозгом червячок соединяется посредством каудального мозгового паруса - velum medullare caudale, а с четве-рохолмием-посредством рострального мозгового паруса - velum medullare rostraie.

Полушария мозжечка - hemispheria cerebelli, как и червячок, построены из многочисленных долек, из которых одна - клочок - flocculus в виде небольшого придатка примыкает непосредственно сзади к боковой ножке. В белом мозговом веществе полушарий мозжечка находится зубчатое ядро - nucleus dentatus, служащее передаточным центром двигательных импульсов.

Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом посредством каудальных ножек мозжечка, с мозговым мостом - боковыми ножками и со средним мозгом - назальными ножками.

Каудальные ножки мозжечка - pedunculi caudale, или верев-чатые тела, в виде двух валиков выступают на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути.

Ростральные ножки мозжечка - pedunculi rostraie, или соединительные ножки, выступают под задними холмами четверохолмия в ножки большого мозга. Ростральные ножки лежат на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути: а) из спинного мозга в червячок; б) из зубчатых ядер полушарий мозжечка в красное ядро и в) в ядра зрительных бугров. Собственные проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой мозжечка и его ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.

Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную пластинку из белого или серого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней частей последней формируются передний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособляется средняя часть пластинки - тело мозжечка и парные боковые части - ушки мозжечка. Тело мозжечка у наземных животных подразделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя - с мышцами туловища и конечностей.

У млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные борозды на ней отделяют среднюю, непарную часть - червячок - vermis. В червячке находятся центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей или меньшей степени способностью обособленных движений конечностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария мозжечка и мост достигают максимального своего развития у приматов и особенно у человека.

Однородной в ряду животных функцией мозжечка объясняется довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой различают поверхностный молекулярный слой, средний зернистый и глубокий слой из крупных клеток Луркине.

Ушки примитивного мозжечка у водных животных имеют отношение к органам равновесия, т. е. органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клочки - floculi, соединяющиеся с задней долей червячка.

Рис. 172. Продолговатый мозг с дорсальной поверхности

Четвертый мозговой желудочек - ventriculus quartus помещается между мозжечком и продолговатым мозгом (рис. 172). Сводом ему служат червячок и мозговые парусы, а дном - продолговатый мозг и мост.

На дне четвертого желудочка находится ромбовидная ямка - fossa rhomboidea. Срединной и двумя боковыми бороздами на дне ямки выделяется парное срединное возвышение - eminentia medialis, на котором против латеральной ножки мозжечка заметен лицевой холмик - colliculus facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего (VI пара) и лицевого (VII пара) нервов. На каудальном конце срединного возвышения простирается поле подъязычного нерва с одноименным ядром.

Латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра IX й X пар нервов. Они формируют серое крыло. Область заднего конца серых крыльев известна под названием «писчее перо» - calamus scriptorius.

Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля - areae vestibulares. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра VIII пары нервов. Улитковые ядра лежат латерально.