Большой мозг, структура и функции коры больших полушарий. Функции коры больших полушарий
Тема нашей лекции « Функции коры больших полушарий».
Головной мозг находится в полости мозгового черепа. Имеет выпуклую верхнелатеральную и нижнюю поверхности, а также уплощенную поверхность - основание головного мозга.
Большой мозг состоит из двух полушарий - правого и левого, которые связаны комиссурой - мозолистым телом. Правое и левое полушария делятся с помощью продольной щели. Под комиссурой находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между мозолистым телом и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.
Результаты проекта были опубликованы в ряде престижных журналов, где они встретили благоприятный ответ. Наш организм разделяет электрические и магнитные поля и их аномалии, все виды излучения и вибрации. Каждый раз, когда они захватывают какую-то энергию, они сначала реагируют на клеточный уровень. Типичными явлениями являются изменения в очень сложных химических реакциях в клеточных структурах различных органов. Они отвечают за другие результаты этого, за массу нежелательных реакций. Каждый отказ пытается сначала уничтожить ведра собственными силами.
Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная - выпуклая, медиальная - плоская, обращенная к такой же поверхности другого полушария, и нижняя - неправильной формы. На трех поверхностях располагаются глубокие и мелкие борозды, и между ними извилины. Борозды - углубления между извилинами. Извилины - возвышения мозгового вещества.
Все эти уровни следуют за вегетативной нервной системой, которая может быть повреждена. Регулируя механизмы, увеличение производства гормонов стимулирует выработку антител. Это увеличивает кровопролитие поврежденных органов и стимулирует оргинальную печень и кровопролитие. Нервная система знает это, и мы просто не должны быть в порядке в определенном месте. Это странно, потому что мы на самом деле не знаем об этом.
Патогенные цины характеризуются тем, что они являются долгосрочными и скрытыми, обычно не носящими наши чувства, самым разрушительным правом в то время, когда организм использует для регенерации, то есть период сна. Усталость в мозге - это сон сна, и поэтому наши мечты находятся под влиянием трудностей предыдущего дня. Во сне можно найти решение «неурегулированной» проблемы, но «разочарование» автоматически забывается. В бессонной фазе организм восстанавливает свои другие части тела и готовит их для нового использования.
Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями - верхним, нижнелатеральным и нижневертикальным. В пространстве между двумя полушариями входит большой серповидный отросток, представляющий собой тонкую пластинку твердой оболочки, которая проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела, и отделяет друг от друга правое и левое полушария.
Обычными нарушениями, вызванными патогенным зуном, являются, например, Нарушение сна, состояния нервозности, беспокойства и некоторого раздражения. Но очевидным фактом является то, что там, где пятна являются патогенными. Не может быть хронических проблем с дыханием. Но даже менее старая медицинская практика знала о дыхательных путях так называемых донных вод. И эти придонные воды оказывают решающее влияние на большинство патогенных зон.
Современный образ жизни приводит к удовольствию объектов, которые являются источниками патогенного зуна. Самый большой и самый важный источник - наш дом. Дом - это безопасность жизни, с которой мы имеем дело. Это место, где мы можем отправиться куда угодно, место регенерации, отдыха и предков перед всеми трудностями. Но он построен в хорошем месте? На первый план подобного вопроса ответили животные зверей земного шара, где было посажено здание.
Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобного, затылочного и височного. Рельеф поверхностей полушарий большого мозга очень сложен и связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений - извилин. Глубина, протяженность некоторых борозд и извилин, их форма и направление очень изменчивы.
Консистенция и появление печени определяли, был ли сайт хорошим. Это было очень задумчиво, потому что в этом отношении самым чувствительным органом является струя, установка для утилизации мусора, в дополнение к цвету, соответствующим образом удаляемому. Если струя подходит всем животным, он может участвовать в строительстве семейного душа.
Место, где вы спали, было местом постели. Объяснение очень простое. Собака демонстрирует свою неопределенность и неполноценность, и у него также есть незнакомец, поэтому он не может спать там, где у него «громкий инфразвук». У собаки очень хорошо развитый слух и сильно зависит от вегетативных нервов, потому что «он мало думает», поэтому он слышит не только более низкие частоты, но также понимает подсознательные запасы.
Каждое полушарие делится на доли - лобную, теменную, затылочную, височную , островковую. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда - височную долю от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли.
Но тело чувствительно реагирует на это. Это даже в военной программе Франции и других зрелых государств. Нарушение имеет длинные волны, и только такова земная кора, способная передавать на большие расстояния. Это сейсмическое наблюдение. Каждый материал управляется другой скоростью, то есть инфразвукой.
Нам сразу же предлагается гипотеза о том, что в постели можно найти воду, руду и другие неоднородности. Если инфразвуковая волна перемещается между двумя типами опор, которые приводят ее с разной скоростью, интерференция помех возникает в горизонтальной плоскости. Основная масса, движущаяся в области инфразвука, приводит к вибрационному гравитационному вектору, который вызывает нас на Земле.
Кора больших полушарий состоит горизонтальных слоев, расположенных в направлении с поверхности в глубь.
I. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.
Только гравитационные эффекты Солнца и Луны вызывают, по мнению некоторых ученых, трещины земной поверхности около одного метра. Это достаточно энергии для создания очень сильных инфразвуковых волн. Разумеется, набор импульсов вегетативной нервной системы в любом таком месте немного отличается, и мозг помнит об этом изменении. Так же, как мы узнаем цвета. Но даже цвета, которые мы должны сначала увидеть и нарисовать. Вот почему они должны практиковать свои навыки.
Мы уже определили лучшее место для кровати, поэтому мы можем отпустить кошку. Кошка запрограммирована иначе, чем собака. Вибрация «лоскутов» в полости захватывающей мелодии создает мелодию, похожую на инфразвук, которая делает его «всплесками» на всем пути. Ей нравится находить место, которое напоминает ей об этом. Так инфразвуковые патогенные зуни. Поэтому, где покоится кошка, мы создадим необитаемую или техническую комнату.
II. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.
III. Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.
Инфразвук звучит для них как их собственный звук, который они производят в дневной деятельности и снифферы. Это также можно экономически использовать, размещая тела в подходящих патогенных зонах. Для диагностики патогенного зуна также использовался муравейник. Муравьи также производят свой собственный звук, как инфразвук. Они хорошо подходят для инфразвуковых патогенов. Если лесные муравьи не двигались с места, где они были перемещены, необходимо было бы сделать спальню в другом месте.
Каждое построенное здание вместе с земной поверхностью вибрирует горизонтально. Это отражается в областях уплотнения воздуха станциями. Согласно модулю упругости и инерции, наше здание в инфразвуковой волне волн Земли также. Даже благодаря всем нашим усилиям мы не сможем полностью избежать инфразвука. Многие из них имеют значение при строительстве дома и форме стен. Грубо выровненные стебли старших излишков с недорогим отходящим кусочком раздувного разброса и проглатывания. Точно так же нам помогут ковры на стенах, гобелены.
IV. Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.
V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.
Они возникают из-за естественных причин и представляют собой небольшую часть патогенного зуна, как мы обычно видим. Существуют и другие источники вибропоглощающего инфразвука: мотальные двигатели и, в частности, немаркированные мотоциклы, холодильные компрессоры, подушки безопасности для аквариума, трансформаторы, контакторы, близлежащий трафик, громкоговорители и многое другое. Это то, что делает шум в звуковой области и ультразвуке.
Особенно, если они размещены в панели панели и имеют одинаковые параметры, они создают огромную «леди». Магнитное поле Земли, к которому мы приспосабливаемся, относится к нормальной работе и необходимому количеству клеток. Если они потерпят неудачу, и в клетках Фарадея, сделанных фитингами наших домов, он очень слаб, количество сгустка уменьшается. Если, с другой стороны, они высоки, развиваются гематопоэтические расстройства, и кости растворяются. Эта крайность - удачное состояние в наших домах.
VI. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.
В первом и четвертом слоях происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны второго и третьего слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в пятом и шестом слоях.
Это может произойти на рабочем месте. Таким образом, зон Цапхоенна может быть недостатком выстрела, который нам нужен. Еще более сложным является электрическое поле Земли. По мнению разных авторов, дефицит напряжения между ногами и головой стоящего человека составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч вольт. Недостаток мощности сопровождается движением организма в энергетическую отдачу от рабочей деятельности тела и разума. Если этот электрический потенциал отсутствует, мы просто лежим и тело восстанавливается.
Когда крыша и голова над нашей головой, где мы работаем, потенциалы земли, организм, который немедленно охватывает регенерацию, мы вынуждены вынуждать дренаж энергии и работать и отталкивать регенерацию. В нашей постели эта ситуация не имеет значения, потому что мы лежим, и электрическое поле не может «не может». Мы больше обеспокоены тем, что в районах с небольшим электрическим полем в воздухе имеется более низкий процент важной малой ионизирующей радиации, которая увеличивает пыль и аэрозоли, патогенного зуна, но очень слабого, что, вероятно, добавляет к патогенности других видов восстания.
Более детально деление коры на различные поля проведено на основе формы и расположения нейронов Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. По Бродману лобная область включает следующие поля: 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. В прецентральную область входят 4 и 6 поле, в постцентральную область входят 1, 2, 3 и 43 поле. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39, 40, а затылочная область 17 18 19. Височная область состоит из очень большого количества полей.
Поэтому мы не можем быть уверены в том, что мы не сможем избавиться от некоторых видов инфекции случайно патогенностью. Еще одна интересная, в последний раз наблюдаемая причина патогенного цуна - это радон с продуктами его распада. Радиация заставляет молекулы воды разрушаться в наших телах. Свободные радикалы и кислород в состоянии происхождения, в частности, атакуют самые близкие окисляемые частицы, которые являются клеточными мембранами. Не только потому, что они самые, но самые опасные в острых респираторных трактах.
Сука умирает в короткое время. Если затронутая группа представляет собой большое количество, иммунная система терпит неудачу, и мы с ней. Сок в организме захватывает улей и вырабатывает триджудронный гормон. Он несет ответственность за наш избыточный вес. Это приводит к появлению тетрадудиронина или троксина, который знает, как выпустить энергию в ковше для работы. Если сок мал, что по существу является типичным для нашего обычного сочетания концентрированных приправ, он не может создать резерв. Поэтому после доставки чего-либо, даже радиоактивного звука, черепица «прыгает».
В коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны, исходя из расположения нейронов:
Проблема локализации функций в коре больших полушарий имеет три концепции:
Принцип узкой локализации - все функции помещены в одну, отдельно взятую структуру.
Концепция эквипотенциала - различные корковые структуры функционально равноценны.
Мошонка, которая захватила определенное количество радиоактивного распада, повреждена ударом. Однажды радио когда-то радиоактивно. Излученное поврежденное или поврежденное желе пытается поддерживать производство гормонов в соответствии с потребностями организма. Поэтому оно уменьшает его дегенеративное тело.
Обычно в небольших количествах в наших квартирах есть также микроволны, которые не имеют большого значения. Если они находятся вблизи радара, они могут доминировать. Они в основном вызывают перегрев внутри тканей, которые мы не знаем. Молодые люди знают, что, когда они проходят через радар и отправляются на «дату», их принудительный брак не может быть поставлен под угрозу, их сперма не жизнеспособна, а небольшая микроволновая печь может заставить ее пренебречь, а в нынешней ситуации этот тип патогенного зуна необычен и не хочу его бояться.
Принцип многофункциональности корковых полей.
Свойство мультифункциональности позволяет данной структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова: например, в полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковым уровнях, модулирующее влияние различных структур (неспецифического таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.
Борона - это ультрафиолетовый лоскут, захваченный кожей, но мы этого не знаем. Дефицит вызывает дополнительный рак желудка в дополнение к метаболическому дефекту в организме. Это также связано с горением груди, включая терапевтическое. Известно, что выстрелы с «жестким» ударом сначала ранены. Другой, совершенно насильственный удар, является инфракрасным. Его источник - все горячее, чтобы светящиеся объекты. Чем более экологична окружающая среда, тем глубже волны тела. Инфракрасные шкафы - это обычное домашнее устройство.
Если они перегревают тело, существа являются патогенными зуни. Опасное заражение - это, например, железо, волны которого протекают больше, чем используемые кости. Так мы можем прорваться через каждый ресурс и сказать, что большинство других патогенных источников поместится в одну из вышеупомянутых групп. Еще одна неназванная группа - это гипотетические зуни, чья демонстрация часто энергична, бессмысленна.
Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения новой коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.
Сенсорные области коры - это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Сенсорные области коры иначе называют: проекционной корой или корковыми отделами анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Сенсорная кора имеет хорошо выраженные вторые и четвертые слои и называется гранулярной.
Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями. Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.
Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которую обозначают как первичная соматосенсорная область. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных и сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног - в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп - в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предполагается, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена и проекция вкусовой чувствительности.
Вторичная соматосенсорная область меньших размеров расположена на верхней стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Функции вторичной соматосенсорной области изучены плохо. Известно, что локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной стороны тела, так и от «своей» стороны, предполагают ее участие в сенсорной и моторной координации двух сторон тела.
Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора, которая расположена в глубине латеральной борозды. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеет четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).
Еще одна первичная проекционная область новой коры расположена в затылочной коре - первичная зрительная область. Здесь имеет топическое представительство рецепторов сетчатки, и каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения.
Раздражение коры 17-го поля приводит к возникновению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области. Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознавание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.
Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среда организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.
Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.
Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой. Полимодальность (полисенсорность) нейронов ассоциативной коры создается за счет, во-первых, наличия кортикокортикальных связей с разными проекционными зонами, во-вторых, за счет главного афферентного входа от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющих произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций. В ассоциативной коре выделяют три ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы.
Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.
Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела, центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария). Этот центр обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доминирующей мотивации обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоьной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством; 2) обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).
При повреждении префронтальной лобной коры, где пересекаются связи между лобной долей и таламусом, человек становится грубым, нетактичным, ненадежным, у него появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.
Таламовисочная система изучена не достаточно. Но если говорить о височной коре, то надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Этот центр обеспечивает речевой гнозис - распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.
В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.
В первичной моторной коре расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость), и представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой области коры утрачивается способность к тонким координированным движениям рук, особенно пальцев.
Вторичная двигательная кора расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины. Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает более сложные координированные движения, например, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины, центр моторной течи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины, обеспечивающий речевой праксис, а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи, способность петь.
В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки пятого слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры и образуют нейронные двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках.
Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, которые начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток пятого слоя коры прецентральной извилины (60% волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. Эти клетки иннервируют крупные (высокопороговые) ?-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) ?-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах, регулирующие тонус мышц.
Пирамидные пути состоят из 1 млн волокон кортикоспинального пути, которые начинаются от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, который начинается от коры нижней трети прецентральной извилины.
Волокна пирамидного пути оканчиваются на альфа-мотонейронах двигательных ядер третьего - седьмого и девятого - двенадцатого черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь).
Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы, например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре.
Большинство волокон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь. В регуляции письма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.
К корковым экстрапирамидным путям относят кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути.
Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути.
Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, которые обеспечивают точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо. Поскольку кортикопирамидные пути отдают свои многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системе, то обе системы работают в функциональном единстве.
Оценивая в общем плане роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения - в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений - в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.
Межполушарные взаимоотношения у человека проявляются в двух формах - функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.
Межполушарная асимметрия как одна из важных особенностей функционирования высших отделов мозга в основном определяется двумя моментами: 1) асимметричной локализацией нервного аппарата второй сигнальной системы и 2) доминированием правой руки как мощного средства адаптивного поведения человека. Этим и объясняется, что первые представления о функциональной роли межполушарной асимметрии возникли лишь тогда, когда удалось установить локализацию нервных центров речи (моторного — центра Брока и сенсорного — центра Вернике в левом полушарии).
Перекрестная проекция видов сенсорной чувствительности и нисходящих пирамидных путей — регуляторов моторной сферы организма — в сочетании с левосторонней локализацией центра устной и письменной речи определяет доминирующую роль левого полушария в поведении человека, управляемого корой больших полушарий.
Полученные экспериментальные данные подтверждают представление о доминирующей роли левого полушария мозга в реализации функций второй сигнальной системы, в мыслительных операциях, в творческой деятельности с преобладанием форм абстрактного мышления. В общем виде можно считать, что люди с левополушарным доминированием относятся к мыслительному типу, а с правополушарным доминированием — к художественному.
Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга.
При исследовании психофизиологических функций было показано, что в речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) - правым.
Абстрактное мышление и сознание связаны, преимущественно, с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса - левое.
Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предмета и временные отношения.
В эмоциональной сфере правое полушарие обуславливает преимущественно отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обуславливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.
В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которое трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак анализируется раздельно. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции; создаются предпосылки логического мышления.
Моторная асимметрия выражается, прежде всего, в право-леворукости, которая контролируется моторной корой противоположного полушария. Асимметрия других групп мышц имеет индивидуальный, а не видовой характер.
Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Иначе говоря, оба полушария связаны не только горизонтальными связями, но и вертикальными.
Основные факты, полученные с помощью электрофизиологических методик, показали, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но и в несимметричные участки коры. Исследование метода условных рефлексов показало, в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Элементарные же формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола.
У человека, как и у многих животных, большинство органов парные: две руки, две ноги, два глаза, два уха, две почки, два полушария мозга. Парность органов не означает их одинаковое функционирование. Мы знаем, какая рука у нас ведущая - выполняет наиболее сложные, тонкие операции. У большинства людей - это правая рука. Мы едим, шьем, пишем, рисуем правой рукой. Среди людей - правшей, использующих для точных действий правую руку, 90%, тогда как левши составляют в среднем 10%.
Левши всех рас и культур в прошлом и настоящем находились в меньшинстве среди праворукого окружения.
При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: «генетическое», «культурное» и «патологическое».
В настоящее время наибольшее распространение получили две генетические модели. Согласно одной асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором «правого сдвига». Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора «правого сдвига».
Более сложная модель была предложена Леви и Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку.
На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое - в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость.
С «генетическим» направлением непосредственно сочетаются исследования, связанные с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам. Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время, как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны.
У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и выше давление в ней, чем в правой, а у левшей - обратная картина.
Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипотеза Гершвинда и Галабурды также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и женщин. Известна теория Превика, согласно которой церебральная латерализация у человека формируется при асимметричном пренатальном развитии системы внутреннего уха и лабиринта.
Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа Лэлэнд и его коллеги считают, что левшество является в равной степени генетически и культурологически обусловленным.
Альтернативными «генетическим» представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. «Культурно-социальные» концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни.
Наряду с представленными выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придерживается Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление леворукости есть следствие родовой травмы. По мнению Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии. В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.
Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.
Локализация функций в коре большого мозга
Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).
Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.
Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.
Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.
Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).
Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов
(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:
а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины
Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.
В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.
Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.
Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.
Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора
Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.
Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.
С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).
В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.
